МХ-22 біологія і екологія 14.10.22

 14.10.2022

Комбіноване заняття (2 год.)

Тема 1.6. Еукаріоти: гриби, водорості

Опрацювати: Біологія 10 клас (за посиланням «Підручники»), §§ 11-14, с.42-58.

Виконати (письмово):

1. Замалюйте, розпізнайте та зіставте назви структур еукаріотичної клітини з їхніми позначеннями на ілюстрації. Правильна відповідність дасть назву методу визначення послідовностей нуклеотидів у геномі організмів, що її розробив двократний лауреат Нобелівської премії Ф. Сенгер (1918–2013).

 

2. Які особливості мають клітини грибів?

3. Хто такі несправжні гриби, слизовики, справжні гриби?

4. Назвіть основні екологічні групи справжніх грибів.

5. Хто такі ліхенізовані гриби? Наведіть приклади ліхенізованих грибів.

6. Назвіть особливості водоростей.

7. Охарактеризуйте глаукофітові, червоні, зелені і харові водорості.

 

ЕУКАРІОТИ (від грец. еу – добре, каріон – ядро) – домен одноклітинних, колоніальних і багатоклітинних організмів, що характеризуються наявністю ядра та мембранних органел.

Це найрізноманітніша група організмів, яка домінує в більшості сучасних екосистем, за винятком анаеробних зон. Загальними ознаками еукаріотів є:

• наявність ядра й досконалішої системи регуляції геному. Цитоплазма із процесами активного метаболізму відокремилась від ділянки збереження й пе

реписування спадкової інформації. Завдяки цьому різко зросла адаптивність еукаріотів до змінних умов середовища без внесення спадкових змін у геном; • наявність хромосом, що складаються з лінійної макромолекули ДНК та білків-гістонів. З появою хромосом у еукаріотів пов’язане виникнення статевого розмноження з його можливостями комбінаційної мінливості;

• мозаїчний принцип організації білкових генів. Власне кодувальна частина

таких генів представлена послідовністю окремих «змістовних» ділянок – екзонів, розділених «беззмістовними» інтронами;

• двошаровість клітинних мембран. У мембранах розрізняють біліпідний шар із фосфоліпідів і різні за розташуванням й функціями білки;

• наявність органел із власним генетичним апаратом – мітохондрій та пластид, що мають ендосимбіотичне походження і можуть різнитися будовою;

• складна структура джгутиків, у яких виокремлюють аксонему (дві центральні мікроторубочки і дев’ять пар пов’язаних мікротрубочок «9+2»), а також мемрану;

• наявність ендоцитозу – транспортування речовин у клітину з утворенням мембранних міхурців – везикул. Характерний для клітин, позбавлених клітинної оболонки;

• складніші реакції та процеси життєдіяльності, як-то процесинг, кросинговер, мітоз і мейоз та ін.

Які основні етапи походження еукаріотів? Еукаріоти виникли 1,5 – 2,0 млрд років тому і мають монофілетичне походження від якоїсь групи організмів. На початку 2012 р. С. Чжао із співавторами повідомили про відкриття можливого загального предка еукаріотів. Ним виявився морський одноклітинний джгутиконосець колодиктіон (Collodictyon triciliatum). Однак це відкриття не дає відповіді щодо витоків походження домену Еукаріоти.

Порівняння будови ДНК й організації геному свідчить про те, що еукаріоти значно ближчі до архей, аніж до бактерій. Це підтверджують такі ознаки, як наявність білків-гістонів у геномі, перервна організація структурних генів, світлочутливий білок родопсин та ін. Але у структурі еукаріотичної клітини є й ознаки бактеріальних організмів. Це кільцева ДНК, рибосоми 70S, переважання фосфоліпідів у мембранах тощо.

Синтетична теорія походження еукаріотів сформувалася на початку XXI ст. на основі синтезу автогенетичної гіпотези походження ядра та більшості одномембранних клітинних органел, а також ендосимбіотичної гіпотези походження мітохондрій та пластид. Які ж основні етапи виникнення еукаріотів згідно із цією теорією?

1. Утворення в прокаріотичної клітини внутрішніх впинань клітинної мембрани, що привели до утворення ядра, ЕПС, комплексу Гольджі, травних вакуолей, лізосом.

2. Завдяки горизонтальному перенесенню генів у примітивних еукаріотів формуються мікротрубочки та виникають цитоскелет, джгутики, веретено поділу.

3. Шляхом ендосимбіозу еукаріотичної клітини з аеробними бактеріями формуються мітохондрії з дископодібними кристами.

4. Поява еукаріотів, у яких формуються мітохондрії з трубчастими кристами та мітохондрії з пластинчастими кристами.

5. Симбіоз гетеротрофної еукаріотичної клітини із ціанобактерією та утворення еукаріотів з двомембранними пластидами, які отримали назву первинно-симбіотичних. Від цих організмів походять зелені рослини.

6. Дивергенція гетеротрофних клітин за типами живлення зумовила появу еукаріотів з осмотрофним (гриби) та еукаріотів з фаготрофним (тварини) живленням.

Чому сучасна система еукаріотичних організмів є філогенетичною?

Система еукаріотичних організмів – ієрархічна впорядкована сукупність груп, що поєднує еукаріотичні організми на основі комплексу критеріїв. Визначальними критеріями сучасної системи еукаріотів є молекулярно-філогенетичний (подібність послідовностей нуклеотидів у генах, що їх обрано як маркери філогенезу) та оновлений цитологічний (найбільш інформативними вважаються кількість та розташування джгутиків, форма мітохондріальних крист, структура цитоскелета, види хлоропластів за особливостями виникнення). Найбільший внесок у створення сучасної системи еукаріотів зробила група науковців під керівництвом С. Едла. За сучасними уявленнями, в межах домену Еукаріоти виокремлють групи Екскавати, Діафоретики та Аморфеї.

Екскавати (від грец. екс – зовнішній, кава – борозна) – група найдавніших й найпримітивніших еукаріотичних одноклітинних організмів. Найзагальнішими ознаками є: ротова борозна, через яку поглинається їжа; кількість джгутиків, як правило, більш ніж два; мітохондрії спрощені або з дископодібними кристами.

До групи Екскавати належать вільноживучі (евглени), паразитичні (лейшманії, трипаносоми) та мутуалістичні (трихонімфи) форми.

Діафоретики (від грец. діафоретикос – різноманітні) – одноклітинні, колоніальні та багатоклітинні організми, в яких упродовж життєвого циклу є клітини з двома джгутиками. Найвідоміші представники групи: Рослини, Зелені водорості, Глаукофітові водорості, Червоні водорості, Бурі водорості, Форамініфери, Радіолярії, Споровики.

Аморфеї (від грец. аморфеос – безформні) – одноклітинні, колоніальні та багатоклітинні організми, в яких упродовж життєвого циклу є амебоїдні клітини або клітини з одним джгутиком. До групи належать Тварини, Гриби, черепашкові амеби.

Запропонована система ще не завершена, але в ній відображена спорідненість основних груп еукаріотів, що доведена дослідженнями їхніх геномів і клітинної будови.

ГРИБИ

Які особливості організації та функціонування грибів?

Термін «гриби» (так само як і «рослини» або «тварини») описує певний спосіб життя й зумовлені ним особливості будови й життєдіяльності.

Гриби є еукаріотичними організмами, клітини яких мають такі особливості:

1) структурним компонентом каркаса клітинних оболонок є полісахарид глюкан, а поперечні містки між його молекулами утворює хітин (переважно у справжніх грибів) або целюлоза (переважно у несправжніх грибів);

2) органелами руху грибів можуть бути джгутики (справжні гриби) або псевдоподії (слизовики);

3) клітини багатьох грибів містять невеликі вакуолі, які є вмістищем запасних поживних речовин і шкідливих продуктів метаболізму;

4) у грибів розвинуті секреторні міхурці (везикули), що відповідають за транспортування та виділення за межі цитоплазми різних сполук;

5) запасають гриби глікоген (справжні гриби) або міколамінарин (несправжні гриби),

6) кінцевим продуктом обміну білків є сечовина.

Усі гриби, незалежно від походження, об’єднує осмогетеротрофний спосіб живлення, тобто живлення органічними речовинами, що поглинаються всією

поверхнею грибниці разом з необхідними мінеральними сполуками. Усі ділянки міцелію відокремлені від середовища лише клітинною оболонкою з хітину або целюлози й плазматичною мембраною, відмерлих клітин, як у корі коренів рослин, немає. У субстраті органічні речовини містяться досить часто у вигляді складних сполук, тому гриби секретують назовні ферменти-гідролази, які розщеплюють ці речовини та здійснюють зовнішнє травлення.

При осмогетеротрофному живленні надходження поживних речовин до клітини залежить від площі її поверхні. Тому в ході еволюції у грибів збільшилася площа тіла. Гриби «прагнули» її збільшити, не змінюючи при цьому об’єму свого тіла. Вегетативне тіло переважної більшості грибів являє розгалужену систему ниток (гіфів), яка називається грибницею (міцелієм). Гіфи грибів дуже швидко й необмежено ростуть. Окремий гриб може за 24 год утворити грибницю довжиною 1 км. Такий швидкий ріст компенсує відсутність активного переміщення на рівні організмів. За такої структури гриби почали розмножуватись й розселятись за участі різноманітних спор. Живлячись усією своєю поверхнею, переважна більшість грибів розвивається всередині ґрунту, відмерлої органіки або живого організму. Оскільки тіло грибів перебуває в субстраті, спороносні органи утворюються над субстратом і досить часто з утворенням плодових тіл.

Отже, у широкому розумінні ГРИБИ (Fungi sensu lato) – безхлорофільні еукаріотичні гетеротрофні організми, які мають зазвичай грибницю, здатні до осмогетеротрофного живлення, необмеженого росту та розмноження за допомогою спор.

Чим зумовлені різноманітність і поширення грибів?

Гриби – це одна із найдавніших, найбільших та найрізноманітніших груп еукаріотичних організмів. Найдавніші палеонтологічні знахідки грибів виявлено у вулканічних породах віком 2,4 млрд років. Відкриття було здійснено під час буріння 900-метрової товщі давніх базальтів на території ПАР. Із часом гриби стали невід’ємним складником усіх водних і наземних екосистем. Гриби трапляються на всіх континентах земної кулі й навіть в Антарктиді.

Більшість грибів живуть у ґрунтовому та наземному середовищах, паразитують у живих організмах. Поширені гриби й у найдавнішому водному середовищах життя. Водні гриби (псатирела, сапролегнія, фіалоцефала) розкладають органічні рештки, паразитують на рослинах і тваринах, вступають у симбіотичні відносини з іншими організмами.

Гриби з дуже багатим арсеналом травних ферментів можуть руйнувати будь-які матеріали, що містять органічні речовини, особливо в умовах тепла й вологи. Металеві велетні техніки, витончені механізми з пластику, фотоплівка, ізоляція кабелів, реактивне паливо, штучні тканини, фарби, оптичне скло приладів – ці реальні втілення інтелекту людини виявляються безсилими перед мешканцями грибного царства.

За способом живлення гриби поділяють на сапротрофні, паразитичні, мутуалістичні та хижі.

Сапротрофні гриби є найважливішими редуцентами органічної речовини та ґрунтоутворювачами на планеті.

Паразитичні гриби взаємодіють майже з усіма еукаріотами; зокрема, фітопатогенні гриби паразитують на рослинах, зоопатогенні – на тваринах, включно з людиною, а мікофільні – на інших видах грибів.

Мутуалістичні гриби утворюють взаємовигідні стосунки з іншими організмами: мікоризоутворювачі – з корінням судинних рослин, амброзієві гриби – з мурашками й термітами.

Існують хижі гриби, які ловлять нематод, сплітаючи хитромудрі пастки, з яких ті не в змозі вибратися (наприклад, артроботріс, зоопагус).

Іншою особливістю, що забезпечує поширення та різноманітність грибів, є різноманітність способів розмноження й зміни генетичного матеріалу. Найпоширенішим способом розмноженням грибів є розмноження спорами. Їх поділяють на спори нестатевого розмноження й спори статевого розмноження, або, як їх називають у мікології, – мітотичними й мейотичними спорами. Мітоспори – це спори, що утворюються в результаті відособлення фрагментів, генетично ідентичних з вегетативним тілом. Їхні ядра утворюються в ході мітотичного поділу звичайних ядер. За способом утворення їх умовно поділяють на спорангіоспори та конідії, а за рухливістю – на рухливі зооспори та нерухливі апланоспори.

Мейоспори – це спори, що утворюються в результаті відособлення фрагментів тіла, утворених унаслідок генетичної рекомбінації. Їхні ядра утворюються в ході мейотичного поділу зиготних ядер і не є ідентичними зі звичайними ядрами. За способом утворення виокремлюють три типи мейоспор: зигоспори, аскоспори та базидіоспори. Спори грибів мають малі розміри і зазвичай розносяться вітром, в окремих видів вони можуть поширюватися водою або тваринами. Спор утворюється величезна кількість (наприклад, печериця за 2 доби утворює 2 млрд спор, тіло трутовика – 10 млрд спор щорічно). Спори можуть утворюватись у спорангіях (ендогенні спори) та відокремлюючись від спеціалізованих гіфів (екзогенні спори).

Вегетативне розмноження грибів здійснюється частинами міцелію, брунькуванням.

Статеве розмноження – дуже складне й має тенденцію до зникнення.

Основою статевого розмноження грибів є три типи генетичної рекомбінації:

1) пресексуальний процес – це обмін плазмідами без генетичної модифікації взаємодіючих особин (наприклад, у слизовиків);

2) парасексуальний процес – це обмін ядрами без їхнього злиття й мейотичного поділу (наприклад, у аспергілу чи пеніциліуму);

3) статевий процес з утворенням стійкого диплоїдного ядра та поділом шляхом мейозу (у більшості грибів).

Отже, визначальними особливостями для поширення й різноманітності грибів є різноманітність їхніх способів живлення та розмноження.

 

РІЗНОМАНІТНІСТЬ ГРИБІВ

Які організми належать до грибоподібних?

На Землі існує понад 1 500 000 видів грибів, проте лише 5 % з них описано вченими. Щороку відкривають сотні нових видів. Як показали молекулярно-філогенетичні дослідження початку XXI ст., різні групи грибів мають різне походження, й систематизувати їхнє різноманіття складно. В наукових колах пропонують різні підходи до класифікації організмів цієї групи. У традиційному, або широкому, розумінні (Fungi sensu lato) група ГРИБИ поєднує справжні гриби, несправжні гриби й слизовики. Досить часто несправжні гриби й слизовики розглядають як грибоподібні організми.

Несправжні гриби – це група грибів, у яких клітинна оболонка з целюлози; запасають міколамінарин, джгутикові стадії мають один або два джгутики, мітохондрії з трубчастими кристами. За новітньою системою, несправжні гриби утворюють кілька груп у складі групи Хромальвеоляти. Представниками несправжніх грибів є лабіринтули, сапролегнія, фітофтора, плазмопара, гіфохитріум та ін. Найвідоміші з них – фітофтора та сапролегнія.

Фітофтора (Phytophthora infestans) спричиняє серйозне захворювання картоплі, відоме як фітофтороз. Гриб також може інфікувати помідори і деякі інші види пасльонових. Фітофтороз був головним винуватцем Великого голоду в Ірландії (1845) і картопляного голоду в Шотландії (1846). Сапролегнія паразитарна (Saprolegnia parasitica) спричиняє інфекційне захворювання акваріумних риб або їхньої ікри.

Слизовики – група грибів, у яких спороносні структури нагадують плодові тіла грибів, фаготрофний спосіб живлення, рухливість на вегетативній стадії розвитку, відсутність клітинної оболонки. Різні групи слизовиків належать до груп Амебозої, Різарії та Екскавати. Вегетативне тіло слизовиків має вигляд багатоядерної рухливої цитоплазматичної маси – плазмодія розмірами від кількох міліметрів до декількох десятків сантиметрів. Плазмодії містять пігменти, що надають їм різноманітного забарвлення. Джерелом живлення є бактерії, клітини грибів та одноклітинні твариноподібні.

В природі слизовики – це активні бактеріофаги, які відіграють значну роль у регуляції бактеріальної флори ґрунтів, є збудниками захворювань культурних рослин (наприклад, плазмодіофора є збудником кіли капусти, спонгоспора – парші картоплі).

Отже, грибоподібними організмами є представники несправжніх грибів і слизовиків.

Які особливості та різноманітність справжніх грибів?

Справжні гриби – це група грибів, більшість з яких утворює міцелій, клітинна оболонка містить хітин, запасають глікоген, мають один задній джгутик або втратили його і мітохондрії з пластинчастими кристами. У справжніх грибів двогеномні клітини, в яких представлено ядерний та мітохондріальний геноми, а розміри самого геному значно менші, ніж у тварин. Окрім того, спадковість грибів досить часто пов’язана і з плазмідами мітохондрій чи цитоплазми.

Ядер у грибниці багато, що забезпечує захист від мутацій та значне посилення активності окремих генів. До складу клітинних оболонок багатьох грибів входять меланіни, які захищають від ферментативного розщеплення, ультрафіолетового випромінювання та висихання. Диференційовані тканини та вегетативні органи в тілі грибів чітко не виражено.

Справжні гриби розглядають як самостійну групу Fungi (від. лат. fungus – гриб), яка в сучасній системі органічного світу (С. Едл із співавторами, 2012)

належить до групи Опістоконти. До справжніх грибів у цій системі відносять вісім відділів, серед яких Хитридіомікоти (синхитріум – збудник раку картоплі), Зигомікоти (мукор – біла цвіль, ризопус – чорна цвіль), Аскомікоти (дріжджі, аспергіл, пеніциліум, трюфелі, зморшки) та Базидіомікоти (мухомори, печериці, боровики, трутовики, дощовики).

Для класифікації грибів використовують такі основні категорії, як царство, відділ, клас, порядок, родина, рід та вид.

За будовою справжні гриби поділяють на нижчі (з несептованою грибницею)

і вищі (з грибницею, поділеною на септи), а за розмірами – на макро- та мікроміцети. Основними екологічними групами, що мають для людини найбільше значення, є шапинкові гриби, гриби-паразити, цвілеві гриби, дріжджеві гриби.

Ліхенізовані гриби (або лишайники) в сучасній системі грибів не утворюють окремої систематичної групи, а розглядаються як види грибів, взаємопов’язаних з різними видами водоростей та ціанобактерій.

Шапинкові гриби – це гриби, ознаками яких є наявність плодових тіл з ніжкою та шапкою, сапротрофний та мутуалістичний способи живлення й здатність утворювати мікоризу. За особливостями будови поверхні, які пов’язані із спороносним шаром на нижній частині шапки, шапинкові гриби поділяють на: трубчасті гриби (білий гриб, маслюк, підберезник) та пластинчасті гриби (сироїжки, лисички, рижики). За використанням в їжу гриби поділяють на: безумовно їстівні (білий, підосичники, маслюки), умовно їстівні (сироїжки), отруйні (бліда поганка, червоний мухомор, несправжні опеньки).

Гриби-паразити – це група грибів, які живляться за рахунок поживних речовин живих організмів, мають різноманітні способи зараження та утворюють величезну кількість спор. Грибами-паразитами є трутовики, сажкові, іржасті, ріжкові, борошнисторосяні гриби.

Цвілеві гриби – це група грибів, загальними ознаками яких є утворення нальоту на субстратах, сапротрофний спосіб живлення та виділення захисних речовин-антибіотиків. До них відносять нижчі одноклітинні (наприклад, мукор) і вищі багатоклітинні (наприклад, пеніцил, аспергіл) гриби. Цвілеві гриби поширені по всій земній кулі. Їх природним місцеіснуванням є верхні шари ґрунту.

Дріжджеві гриби – це одноклітинні гриби, ознаками яких є здатність до анаеробного дихання, брунькування, сапротрофний й паразитичний способи живлення. Представниками групи є пекарські й винні дріжджі, кандида білява (збудник молочниці), пневмоцистис (збудник пневмонії) та ін.

Отже, справжні гриби є найрізноманітнішою групою грибів, що має спільні з тваринами ознаки і поступається їм лише за кількістю видів.

Чому лишайники є симбіотичними асоціаціями організмів?

Лишайники (ліхенізовані гриби) – це асоціації справжніх грибів (мікобіонти) та фотосинтезуючих організмів (фотобіонти). Ліхенізовані гриби є представниками відділу Аскомікоти, і їхня частка серед справжніх грибів становить близько 20 %. Тривалий час вважали, що ліхенізовані гриби у вільному стані без водоростей існувати не можуть. Але молекулярно-генетичні дослідження довели, що один і той самий вид гриба може жити й розмножуватися і як сапротроф, і як симбіонт в асоціації з фотосинтезуючим організмом.

Фотобіонтами лишайників є представники зелених водоростей (требуксія, кладофора, трентеполія) та ціанобактерій (носток, анабена). Окрім того, всередині тіла багатьох лишайників можуть жити й нефотосинтезуючі організми (бактерії, дріжджі).

Лишайники мають своєрідну форму вегетативного тіла (слані, або талому) у вигляді кірочки (накипні лишайники графіс, леканора), листкоподібної пластинки (листуваті лишайники стінна золотянка, пармелія) або кущика (кущисті лишайники ягель, бородач).

Розмноження у лишайників здебільшого вегетативне за допомогою особливих утворів, якими є вирости на тілі або всередині нього. Ще однією особливістю лишайників є утворення особливих лишайникових речовин, що захищають від поїдання та мікроорганізмів, надають забарвлення та контролюють світловий вплив, регулюють взаємовідносини з рослинами тощо.

Отже, ліхенізовані гриби – це симбіотичне об’єднання (асоціація) справжніх грибів з одним або декількома видами фотосинтезуючих організмів.

 

РОСЛИНИ. ВОДОРОСТІ

Які особливості рослин відрізняють їх від інших фотоавтотрофів?

У сучасній філогенетичній системі еукаріотичних організмів до групи РОСЛИНИ в широкому розумінні цього поняття (Plantae sensu lato, або Архепластиди) відносять Глаукофітові водорості, Червоні водорості та Зелені рослини (Plantae sensu stricto, або рослини у вузькому розумінні). До Зелених рослин (Viridiplantae) належать Хлорофіти із зеленими водоростями та Стрептофіти, до яких належать харові водорості та вищі рослини. Саме ці групи мають спільність походження, що доведено шляхом секвенування ДНК та ознаками клітинної будови.

Які ж найзагальніші ознаки збірної групи РОСЛИНИ?

Рослини – це еукаріотичні фотосинтезуючі одноклітинні, колоніальні та багатоклітинні організми, в яких клітини тригеномні – з ядерним, мітохондріальним та хлоропластним геномами. Рослини характеризуються значною змінністю розмірів геному, кількості й морфології хромосом. Кількість хромосом змінюється в межах від 4 до 1000 й більше, але більшість видів містить в ядрі від 12 до 60 хромосом.

Живлення рослин автотрофне. Вони використовують енергію світла для синтезу органічних речовин із неорганічних. Джерелом Карбону при цьому є вуглекислий газ, а джерелом електронів й Гідрогену – вода.

Хлоропласти рослин мають прокаріотичне походження, тому в сучасній системі організмів їх відносять до групи Архепластиди, що в перекладі з грецької означає «володарі древніх пластид». Ці органели виникли завдяки первинному ендосимбіозу ціанобактерій з еукаріотичними клітинами. Первинний симбіоз – це поглинання еукаріотичною клітиною шляхом фагоцитозу вільноживучих ціанобактерій, які після горизонтального перенесення генів від симбіонта в ядро клітини-хазяїна еволюціонували у двомембранні первинні пластиди. Такі хлоропласти крім рослин є ще в червоних й глаукофітових водоростей.

Хлоропласти рослин містять зелені фотосинтезуючі пігменти хлорофіли а, b i d: хлорофіли a (глаукофітові водорості), хлорофіли a і b (зелені рослини), хлорофіли a і d (червоні водорості). Окрім хлорофілів у червоних водоростей є червоні фікобіліни, а у глаукофітових – сині фікобіліни. Сумісна діяльність цих пігментів збільшує спектр поглинання й ефективність отримання енергії для фотосинтезу в різних умовах.

Отже, РОСЛИНИ – одноклітинні, колоніальні та багатоклітинні еукаріотичні організми, найзагальнішими особливостями яких є фотоавтотрофне живлення, наявність первинних пластид і хлорофілів a, b і d.

Які особливості водоростей?

ВОДОРОСТІ (Algae) – різнорідна група сланевих фотосинтезуючих організмів, які живуть переважно у воді чи пристосувались до життя на суходолі.

Тіло водоростей має назву «слань», живлення фотоавтотрофне, хлоропласти називають хроматофорами; вони можуть мати різні форму та походження, запасними речовинами є здебільшого вуглеводи (крохмаль, ламінарин, волютин, лейкозин) й жири (олії), що накопичуються й відкладаються у вигляді включень у цитоплазмі або пластидах.

Різні групи водоростей виникли в різний час від різних предкових форм (поліфілетичне походження) та розвивалися окремо, але в результаті еволюції набули багато подібних рис. Серед водоростей є групи, що належать до рослин (глаукофітові, червоні, зелені, харові водорості) й разом з наземними рослинами становлять окрему гілку філогенетичного дерева еукаріотів під назвою Архепластиди. Такі групи водоростей, як діатомові, бурі, золотисті, жовто-зелені, дінофітові належать до іншої гілки еволюції еукаріотів (Хромальвеоляти) і мають філогенетичну спорідненість з інфузоріями, форамініферами, радіоляріями та споровиками. А така група, як

евгленові водорості належить до групи Екскавати й споріднена із джгутиконосцями (трипаносоми, лейшманії). Ми розглянемо лише водорості, які належать до рослин.

Глаукофітові водорості (від грец. глаукос – синьо-зелений, фітос – рослина) – одноклітинні рослинні організми, які живуть лише у прісноводних

водоймах і болотах. Ці найдавніші фотосинтезуючі еукаріоти мають унікальні ознаки: двомембранні хлоропласти (ціанели) із шаром муреїну між мембранами, наявність хлорофілу а та фікобілінів, що зумовлюють яскраве синьо-зелене забарвлення, здатність до фіксації азоту тощо. Науковці вважають, що в межах групи Архепластиди глаукофіти виокремились у самостійну групу ще до розходження зелених й червоних водоростей. Представниками глаукофітових водоростей є ціанофора, глаукоцистис та ін.

Червоні водорості – це одноклітинні, колоніальні або багатоклітинні, здебільшого морські, організми. Характерне забарвлення червоних водоростей визначається передусім наявністю особливих пігментів – фікобілінів. Завдяки цим сполукам водорості можуть вловлювати слабке світло навіть на глибинах 200 – 250 м. У матриксі клітинної оболонки наявні агари. Запасають червоні водорості особливу речовину – багрянковий крохмаль, що відкладається в цитоплазмі. Цікаво, що жодні їхні клітини, в т. ч. й статеві, не мають джгутиків. Найвідомішими червоними водоростями є порфіра, кораліна, філофора.

Зелені водорості – рослинні організми із зеленим кольором слані, що визначається переважаючими зеленими пігментами. Клітини більшості видів вкрито клітинною оболонкою з целюлози, у хлоропластах один або кілька піреноїдів, хроматофори, на відміну від хлоропластів інших водоростей забезпечують не лише фотосинтез, а й є місцем відкладання крохмалю. Зелені водорості поширені в прісних та солоних водоймах, морях та океанах, наземних екосистемах. До зелених водоростей належать такі роди, як хламідомонада, вольвокс, хлорела, улотрикс, ульва, ацетабулярія, спірогіра.

Харові водорості – це багатоклітинні організми, які поєднують ознаки водоростей і вищих рослин. Ззовні ці водорості схожі на хвощі. Ознаками харових водоростей є особливий верхівковий ріст, наявність вузлів і різних клітин у вузлах, багатоклітинні органи для статевого й вегетативного розмноження. Найвищого розвитку досягають статеві органи – антеридії й архегонії. Вони багатоклітинні, у більшості видів розвиваються на одній рослині. Для вегетативного розмноження на ризоїдах утворюються бульбочки, а на вузлах талому – зірчасті скупчення клітин. До харових водоростей належать представники таких родів, як хара, нітела, толіпела.

Отже, водорості – це поліфілетична різнорідна група організмів, які належать до віддалених гілок філогенетичного дерева еукаріотів.